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Descrito
el mapa del sistema olfativo de la mosca Drosophila
Biomedia
(Barcelona). En un reciente número de la revista Cell (Leslie et al., Cell 2000; 102: 174-159), científicos de
la Universidad de Columbia en Nueva
York, han aislado el repertorio completo de los genes que codifican para los
receptores de olor en Drosophila y
han descrito la organización molecular del sistema olfativo periférico. Este
sistema consta de 57 genes y cada neurona sensorial expresa un solo receptor.
Las neuronas que expresan cada gen proyectan sus axones hacia una o dos
regiones situadas invariablemente en un lóbulo cerebral concreto. Es entonces
cuando el cerebro del insecto retiene un mapa bidimensional de activación de
receptores que le permite adscribir la calidad del olor captado a un patrón
espacial determinado. En los humanos, el olor habitualmente se considera como un sentido estético
capaz de rescatar memorias perdurables. Sin embargo, para la mayoría de los
animales, el olor es un sentido primario que les permite detectar comida,
depredadores o pareja. Los insectos constituyen un sistema modelo muy atractivo
para entender la lógica de la percepción olfativa, ya que exhiben
comportamientos sofisticados y complejos (controlados por el sistema olfativo)
con sistemas significativamente más simples que los de vertebrados. Diferentes
subgrupos de Drosophila han
desarrollado distintas respuestas de comportamiento al mismo olor para
acomodarse al nicho ecológico propio que ocupan. Las indicaciones de olor son
utilizadas también por las polillas macho para encontrar a las hembras.
Finalmente, los insectos sociales como las hormigas o abejas utilizan de forma
extensiva el olor en su comunicación y coordinación social. El análisis
genético de los comportamientos mediados por el olor en los insectos puede
proveernos de un sistema fácil para comprender el vínculo entre la percepción
de olores y el comportamiento. Dicho de otra forma, cómo se crea la
representación interna del mundo exterior. La percepción de los olores requiere el reconocimiento de un diverso
repertorio de moléculas volátiles en la periferia y la existencia de un
mecanismo que permita la discriminación más fina de olores. Los genes que
codifican para los receptores de olor se han identificado en nematodos, moscas
y en vertebrados. En el gusano Chaenorabditis
elegans, así como en muchas especies de mamíferos, la familia de genes de
receptores de olor es muy amplia, contiene aproximadamente mil miembros. En Drosophila melanogaster y algunos
vertebrados como aves y peces, el repertorio de receptores es mucho menor
(50-100 proteínas). Es decir, el reconocimiento del vasto número de olores
existentes en el entorno se lleva a cabo por una gran familia de receptores de
olor. Aunque la talla de esta familia sea parecida en nematodos y ratones, la lógica de la percepción olfativa difiere
en estos dos organismos. La discriminación de la información olfativa requiere
mecanismos neurales capaces de distinguir cuál de los numerosos receptores
tiene que ser activado por un olor dado. En Chaenorabditis
elegans, los mil receptores están expresados en sólo 16 pares de células
sensoriales, por lo que cada neurona expresa múltiples receptores. La
activación o inhibición de uno de los múltiples receptores expresados en una
célula llevará a la quimioatracción o a la quimiorrepulsión. Por lo tanto, la
respuesta de comportamiento a un impulso sensorial es una propiedad de la
neurona activada y no del receptor en cuestión. Esta organización permite
reconocer muchísimos olores pero disminuye el poder de discriminación del
organismo. Una lógica completamente distinta se emplea en mamíferos para discriminar
los olores. En ratones, cada una de los dos millones de neuronas olfativas
expresa sólo uno de los mil genes receptores de olor. Las neuronas que expresan
un gen dado proyectan sus axones a una estructura bien precisa del cerebro. Así
se genera un patrón espacial invariable de proyecciones que representa un mapa
bidimensional de activación de estos receptores en el cerebro (y por lo tanto
responsable de olores determinados). Un olor va a corresponder con un trazado
particular de este mapa. ¿Cómo se representa la información olfativa en el cerebro de Drosophila? El mecanismo de discriminación
de olores ¿se parece más al de Chaenorabditis
elegans o a los vertebrados? El reconocimiento olfativo en Drosophila se lleva a cabo por los pelos
sensoriales (quetas) distribuidos por toda la superficie del tercer segmento de
las antenas y los palpos maxilares. La anatomía del sistema olfativo en
insectos es reminiscente al de vertebrados. Sin embargo, hasta ahora sin el
conocimiento de los genes que codifican para los receptores de olor en Drosophila (DOR, de Drosophila
Odorant Receptors) no ha sido posible definir una base física
de este mapa espacial. En el estudio realizado por el grupo de Richard Axel se ha identificado la
familia completa de DOR y se han utilizado estos genes para visualizar las
proyecciones de cada neurona en el cerebro. A partir del análisis de secuencias
genómicas se ha descrito la existencia de 57 genes DOR en el genoma de Drosophila melanogaster. Cada uno de
estos genes presenta una estructura común (siete dominios transmembrana) y se
expresan en subpoblaciones específicas de neuronas sensoriales olfativas con un
perfil muy conservado entre individuos distintos. Además, estos DOR se expresan
sólo en una parte del cerebro, en la región de la antena y del palpo maxilar,
que son las regiones por donde se lleva a cabo el reconocimiento olfativo. Un exhaustivo estudio del dominio de expresión de estos genes a partir de
técnicas de hibridación in situ, pone
de manifiesto que los DOR se expresan en neuronas individuales. Lo que nos
lleva al modelo del sistema olfatorio en vertebrados donde las neuronas sensoriales
individuales expresan un solo DOR. Una vez obtenidos todos los DOR y aprovechando la facilidad de generar
moscas transgénicas, los autores realizaron el mapa de proyecciones neuronales.
Es decir, sabemos que cada célula neuronal olfativa expresa uno de los DOR,
vamos a ver a qué región del cerebro proyectan sus axones. Gracias a esta
aproximación pudieron trazar el mapa topográfico de activación de receptores en
el cerebro de Drosophila. Aunque
falta perfilar algunos aspectos de este mapa, todos los experimentos apoyan la
hipótesis de: una neurona, un DOR, un trayecto en el mapa. Estos resultados sugieren que la lógica de la discriminación del olor se
mantuvo durante 500 millones de años de evolución que separan insectos de
mamíferos, a lo mejor como reflejo de una solución eficiente y eficaz al
complejo problema de la percepción de las sensaciones olfativas. Cristina
Pujades es profesora de biología molecular y celular del desarrollo de la Universidad Pierre y Marie Curie. |
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